Fotosíntesis

Etapas de la fotosíntesis

La fotosíntesis es un proceso que se desarrolla en dos etapas:

Reacciones lumínicas: es un proceso dependiente de la luz (etapa clara), requiere de energía de la luz para fabricar ATP y moléculas portadoras de energía NADPH reducido, a usarse en la segunda etapa. 

Ciclo de Calvin- Benson: es la etapa independiente de la luz (etapa oscura), los productos de la primera etapa mas CO2son utilizados para formar los enlaces C-C de los carbohidratos. Las reacciones de la etapa oscura usualmente ocurren en la oscuridad si los transportadores de energía provenientes de la etapa clara están presentes. Evidencias recientes sugieren que la enzima más importante de la etapa oscura esta estimulada indirectamente por la luz, de ser así el termino no sería correcto denominarla "etapa oscura". La etapa clara ocurre en la grana y la oscura en el estroma de los cloroplastos.

6 CO2 + 12 H2O -->> C6H12O6 + 6 O2

Etapa clara

En la etapa clara la luz que "golpea" a la clorofila excita a un electrón a un nivel energético superior. En una serie de reacciones la energía se convierte (a lo largo de un proceso de transporte de electrones ) en ATP y NADPH. El agua se descompone en el proceso liberando oxígeno como producto secundario de la reacción. El ATP y el NADPH se utilizan para fabricar los enlaces C-C en la etapa oscura.

Los fotosistemas son los conjuntos de moléculas de clorofila y otros pigmentos empaquetados en los tilacoides. En el "corazón" del fotosistema se encuentra la clorofila que absorbe la luz para convertirse en una forma "activada". La energía contenida en esta clorofila activada se utiliza para hacer funcionar la maquinaria química de la cual depende gran parte de la vida.

Muchos procariotas tienen un solo fotosistema: el fotosistema II (si bien fue el primero en la evolución, fue el segundo en descubrirse, de allí el II ). Los eucariotas usan el fotosistema II más el fotosistema I.

El fotosistema I usa la clorofila a en una forma denominada P700. El Fotosistema II usa una forma de clorofila conocida comoP680. Ambas formas "activas" de la clorofila a funcionan en la fotosíntesis debido a su relación con las proteínas de la membrana tilacoide.

La fotofosforilación es el proceso de conversión de la energía del electrón excitado por la luz, en un enlace pirofosfato de una molécula de ADP. Esto ocurre cuando los electrones del agua son excitados por la luz en presencia de P680. La transferencia de energía es similar al transporte quimiosmótico de electrones que ocurre en la mitocondria.

La energía de la luz causa la eliminación de un electrón de una molécula de P680 que es parte del Fotosistema II, el electrón es transferido a una molécula aceptora (aceptor primario), y pasa luego cuesta abajo al Fotosistema I a través de una cadena transportadora de electrones. La P680 requiere un electrón que es tomado del agua rompiéndola en iones H+ y iones O-2. Estos iones O-2 se combinan para formar O2 que se libera a la atmósfera.

La luz actúa sobre la molécula de P700 del Fotosistema I, produciendo que un electrón sea elevado a un potencial mas alto. Este electrón es aceptado por un aceptor primario (diferente del asociado al Fotosistema II).

El electrón pasa nuevamente por una serie de reacciones redox, y finalmente se combina con NADP+ e H+ para formar NADPH, un portador de H necesario en la fase independiente de la luz.

Electrón del fotosistema II reemplaza al electrón excitado de la molécula P700.

Existe por lo tanto un continuo flujo de electrones (no cíclico) desde el agua al NADPH, el cual es usado para la fijación del carbono.

El flujo cíclico de electrones ocurre en algunos eucariotas y en bacterias fotosintéticas. No se produce NADPH, solo ATP. Esto también ocurre cuando la célula requiere ATP adicional, o cuando no hay NADP+ para reducirlo a NADPH.

En el Fotosistema II, el "bombeo" de iones H hacia adentro de los tilacoides (desde el estroma del cloroplasto) y la conversión de ADP + P en ATP es motorizado por un gradiente de electrones establecido en la membrana tilacoidea.

Flujo acíclico de electrones en los dos fotosistemas

Los diagramas superiores muestran una representación de la fotofosforilación. Hoy se conoce que dicho proceso ocurre en la membrana del tilacoide y esta asociado a la síntesis quimiosmótica del ATP (similar al de la mitocondria)

Las halobacterias, arqueobacterias que se desarrollan en concentraciones salinas extremas, son aeróbios facultativos, y pueden desarrollarse cuando el oxígeno esta ausente. Un pigmento púrpura, conocido como retinal (también se lo encuentra en el ojo humano, ¿la vida inventó dos veces el pigmento?) actúa de manera similar a la clorofila. El complejo de retinal y las proteínas de la membrana se conoce como bacteriorodopsina. El mismo genera electrones que establecen un gradiente de protones que motoriza una bomba ADP-ATP, generando ATP con la luz solar sin clorofila. Esto sostiene la idea que el proceso quimiosmótico es una forma universal de fabricar ATP.